孟德尔（1822.7.20-1884.1.6），奥地利帝国生物学家。出生于奥地利帝国西里西亚海因策道夫村，在布隆（Brunn）(今捷克的布尔诺 )的修道院担任神父，是遗传学的奠基人，被誉为现代遗传学之父。他通过豌豆实验，发现了遗传学三大基本规律中的两个，分别为分离规律及自由组合规律。

人物简介

孟德尔（Gregor Johann Mendel)(1822年7月20日-1884年1月6日)是遗传学的奠基人，被称为“现代遗传学之父(father of modern genetics）”，于1865年发现遗传定律。

人物生平

早年

孟德尔半身像

1822年7月20日，孟德尔出生在奥匈帝国西里西亚（现属捷克）海因策道夫村的一个贫寒的农民家庭里，父亲和母亲都是园艺家（外祖父是园艺工人）。孟德尔童年时受到园艺学和农学知识的熏陶，对植物的生长和开花非常感兴趣。

1840年他考入奥尔米茨大学哲学院，主攻古典哲学，但他还学习了数学。

1843年因家贫而辍学，同年10月年方21岁的孟德尔进了布隆城奥古斯汀修道院，并在当地教会办的一所中学教书，教的是自然科学。他由于能专心备课，认真教课，所以很受学生的欢迎。但在1850年的教师资格考试中，因生物学和地质学的知识过少，孟德尔被教会派到维也纳大学深造，受到相当系统和严格的科学教育和训练，也受到杰出科学家们的影响，如多普勒，孟德尔为他当物理学演示助手；又如依汀豪生，他是一位数学家和物理学家；还有恩格尔，他是细胞理论发展中的一位重要人物，但是由于否定植物物种的稳定性而受到教士们的攻击。这些为他后来的科学实践打下了坚实的基础。孟德尔经过长期思索认识到，理解那些使遗传性状代代恒定的机制更为重要。

孟德尔

1856年，从维也纳大学回到布鲁恩不久，孟德尔就开始了长达8年的豌豆实验。孟德尔首先从许多种子商那里弄来了34个品种的豌豆，从中挑选出22个品种用于实验。它们都具有某种可以相互区分的稳定性状，例如高茎或矮茎、圆粒或皱粒、灰色种皮或白色种皮等。

孟德尔通过人工培植这些豌豆，对不同代的豌豆的性状和数目进行细致入微的观察、计数和分析。运用这样的实验方法需要极大的耐心和严谨的态度。他酷爱自己的研究工作，经常向前来参观的客人指着豌豆十分自豪地说：“这些都是我的儿女！”

8个寒暑的辛勤劳作，孟德尔发现了生物遗传的基本规律，并得到了相应的数学关系式。人们分别称他的发现为“孟德尔第一定律”（即孟德尔遗传分离规律）和“孟德尔第二定律”（即基因自由组合规律），它们揭示了生物遗传奥秘的基本规律。

豌豆实验

孟德尔定理展示

孟德尔开始进行豌豆实验时，达尔文进化论刚刚问世。他仔细研读了达尔文的著作，从中吸收丰富的营养。保存至今的孟德尔遗物之中，就有好几本达尔文的著作，上面还留着孟德尔的手批，足见他对达尔文及其著作的关注。

起初，孟德尔豌豆实验并不是有意为探索遗传规律而进行的。他的初衷是希望获得优良品种，只是在试验的过程中，逐步把重点转向了探索遗传规律。除了豌豆以外，孟德尔还对其他植物作了大量的类似研究，其中包括玉米、紫罗兰和紫茉莉等，以期证明他发现的遗传规律对大多数植物都是适用的。

从生物的整体形式和行为中很难观察并发现遗传规律，而从个别性状中却容易观察，这也是科学界长期困惑的原因。孟德尔不仅考察生物的整体，更着眼于生物的个别性状，这是他与前辈生物学家的重要区别之一。孟德尔选择的实验材料也是非常科学的。因为豌豆属于具有稳定品种的自花授粉植物，容易栽种，容易逐一分离计数，这对于他发现遗传规律提供了有利的条件。

孟德尔的遗传定律豌豆实验图解

孟德尔清楚自己的发现所具有的划时代意义，但他还是慎重地重复实验了多年，以期更加臻于完善、1865年，孟德尔在布鲁恩科学协会的会议厅，将自己的研究成果分两次宣读。第一次，与会者礼貌而兴致勃勃地听完报告，孟德尔只简单地介绍了试验的目的、方法和过程，为时一小时的报告就使听众如坠入云雾中。

结论被埋没。第二次，孟德尔着重根据实验数据进行了深入的理论证明。可是，伟大的孟德尔思维和实验太超前了。尽管与会者绝大多数是布鲁恩自然科学协会的会员，其中既有化学家、地质学家和生物学家，也有生物学专业的植物学家、藻类学家。然而，听众对连篇累牍的数字和繁复枯燥的论证毫无兴趣。他们实在跟不上孟德尔的思维。孟德尔用心血浇灌的豌豆所告诉他的秘密，时人不能与之共识，一直被埋没了35年之久！

豌豆的杂交实验从1856年至1864年共进行了8年。孟德尔将其研究的结果整理成论文《植物杂交试验》发表，但未能引起当时学术界的重视！其原因有三个。

第一，在孟德尔论文发表前7年（1859年），达尔文的名著《物种起源》出版了。这部著作引起了科学界的兴趣，几乎全部的生物学家转向生物进化的讨论。这一点也许对孟德尔论文的命运起了决定性的作用。

孟德尔修士

第二，当时的科学界缺乏理解孟德尔定律的思想基础。首先那个时代的科学思想还没有包含孟德尔论文所提出的命题：遗传的不是一个个体的全貌，而是一个个性状。其次，孟德尔论文的表达方式是全新的，他把生物学和统计学、数学结合了起来，使得同时代的博物学家很难理解论文的真正含义。

第三，有的权威出于偏见或不理解，把孟德尔的研究视为一般的杂交实验，和别人做的没有多大差别。

孟德尔晚年曾经充满信心地对他的好友，布鲁恩高等技术学院大地测量学教授尼耶塞尔说：“看吧，我的时代来到了。”这句话成为伟大的预言。直到孟德尔逝世16年后，豌豆实验论文正式出版后34年，他从事豌豆试验后43年，预言才变成现实。

守得云开见月明

孟德尔的实验

随着20世纪雄鸡的第一声啼鸣，来自荷兰的德弗里斯、德国的科伦斯和奥地利的切尔马克同时独立地“重新发现”孟德尔遗传定律。1900年，成为遗传学史乃至生物科学史上划时代的一年。从此，遗传学进入了孟德尔时代。

通过摩尔根、艾弗里、赫尔希和沃森等数代科学家的研究，已经使生物遗传机制——这个使孟德尔魂牵梦绕的问题建立在遗传物质DNA的基础之上。

随着科学家破译了遗传密码，人们对遗传机制有了更深刻的认识。人们已经开始向控制遗传机制、防治遗传疾病、合成生命等更大的造福于人类的工作方向前进。然而，所有这一切都与圣托马斯修道院那个献身于科学的修道士的名字相连。

其他方面成果

除了进行植物杂交实验之外，孟德尔还从事过植物嫁接和养蜂等方面的研究。此外，他还进行了长期的气象观测，他生前是维也纳动植物学会会员，并且是布吕恩自然科学研究协会和奥地利气象学会的创始人之一。

试验成功因素

1.正确选用实验材料。豌豆是严格的闭花自花授粉植物，在花开之前即完成授粉过程，避免了外来花粉的干扰。豌豆具有一些稳定的、容易区分的性状，所获实验结果可靠。

2.应用统计学方法分析实验结果。

3.从单因子到多因子的研究方法。对生物性状进行分析时，孟德尔开始只对一对性状的遗传情况进行研究，暂时忽略其他性状，明确一对性状的遗传情况后再进行对2对、3对甚至更多对性状的研究。

4.合理设计实验程序。如设计测交实验来验证对性状分离的推测。

人物启示

孟德尔揭示遗传基本规律的过程表明，任何一项科学研究成果的取得，不仅需要坚韧的意志和持之以恒的探索精神，还需要严谨求实的科学态度和正确的研究方法。

被称怪人

孟德尔

1857年，捷克第二大城市布尔诺南郊的农民们发现，布尔诺修道院里来了个奇怪的修道士。这个“没事找事”的怪人在修道院后面开垦出一块豌豆田，终日用木棍、树枝和绳子把四处蔓延的豌豆苗支撑起来，让它们保持“直立的姿势”，他甚至还小心翼翼地驱赶传播花粉的蝴蝶和甲虫。

这个怪人就是孟德尔。

在其他修道士眼中，孟德尔的样子是使人过目不忘的：“头大，稍胖，戴着大礼帽，短裤外套着长靴，走起路晃晃荡荡，却有着透过金边眼镜凝视世界的眼神。”

孟德尔出身于贫寒农家，很喜欢自然科学，对宗教和神学并无兴趣。为了摆脱饥寒交迫的生活，他不得不违心进入修道院，成为一名修道士。

当时的欧洲，人们热衷于通过植物杂交实验了解生物遗传和变异的奥秘，而研究遗传和变异首先要选择合适的实验材料，孟德尔选择了豌豆。1857年夏天，孟德尔开始用34粒豌豆种子进行他的工作，开始了被人称为“毫无意义的举动”的一系列实验，并持续了8年时间。

相关评论

孟德尔的研究为什么被忽视

孟德尔的文章明确流畅，他的学说简单质朴，而且发表的时间（1866）正是迫切需要这种学说的时候，因而他的工作为什么长期完全被忽视确实是一个费解的谜。说世界还没有作好接纳它的准备这种肤浅的答案根本就不是什么答案。如果孟德尔作好了准备，那么别的人又为什么没有。这个问题十分重要，它表明思想史中的某些基本原则应当更加仔细地进行研究。孟德尔的工作长期被忽略的可能原因是什么？

首先，当然是孟德尔发表的著作极少。从1856年他开始研究到1871年停止杂交选育的这十几年中他必定积累了大量数据资料，但是他只在布隆博物学会发表过演说和另一篇短文章（山柳菊的杂交试验，1870年）。说得委婉一点，孟德尔并不是一个多产作家。

从他和内格里的通信（Stern and Sherwood，1966）可以了解他发现用豌豆进行试验的结果被他于1869年采用一年生紫罗兰与无毛紫罗兰、玉米、紫茉莉进行的杂交试验完全证实。这还是在“不发表就湮灭”这谚语流行之前很久的时候，孟德尔并没有向世界介绍他以往的发现得到这些试验证实的信息，而他以前的发现也只是在上述学会会刊上发表。载有孟德尔新发现的布隆学会会刊被寄往115个单位的图书馆，包括英国皇家学会和林奈学会。孟德尔自己保存了40份这篇文章的复制品。后来我们知道除了别的学者以外，他还将之寄给两位知名的植物学家：A．Kerner von Marilaun（他以移植试验而闻名）和内格里（当时的著名植物学家之一，孟德尔认为他是植物杂交的专家）。自此以后孟德尔即经常与内格里通信，可惜只有孟德尔的信被保存了下来。内格里显然并不了解孟德尔的论点，而更可能的倒是反对他的论点。内格里不仅没有鼓励孟德尔反而是适得其反，他并没有介绍孟德尔在有名的植物学杂志上发表他的结果以便引起更多的人注意。反之，他却让孟德尔采用山柳菊（Hieracium）进行试验来检验其遗传学说，了解山柳菊属植物中单性生殖（无配生殖）很普遍，使试验结果和孟德尔的学说不一致。

简单说来，正如一位历史学家所说，“孟德尔和内格里的交往完全是一场灾难”。内格里在1884年出版他的关于进化与遗传的名著时，在其中讨论杂交试验的篇幅很多的一章中完全没有提到孟德尔。这简直是不可思议的！因为这一章中的其它内容比孟德尔的工作逊色得多。是不是因为内格里轻视这位远在摩拉维亚的天主教神父？还是仅仅由于内格里气量偏狭？很可能是后者。过去很少提到内格里是赞同纯粹融合遗传学说的少数生物学家之一（Mayr，1973：140）。孟德尔的研究支持了遗传的颗粒说，内格里认为在受精时父本和母本的异胞质由于同种分子团（micelles）融合成一单股而融合。对内格里来说，承认孟德尔学说就等于完全否定了他自己的学说，他没有仔细推敲孟德尔的文章（他本应当这样做）就草率地作出了孟德尔肯定错了的结论（Weinstein，1962），他认为这些发现是“依靠经验的而不是依靠理智的”。

孟德尔的谦逊并没有改变他的处境。自从遭到内格里的冷遇后，他再也没有积极地去和其它植物学家或杂交育种者建立联系或在国内或国际学术会议上发表演说。他将他七年时间里的做的的、涉及到3万多个植株的实验研究比作是“一个与世隔离的试验”！孟德尔意识到豌豆的情况是非同一般的简单。这无疑是他选择这一物种作为他的主要实验材料的原因。后来所发现的几乎一切复杂的染色体遗传现象在孟德尔所使用的试验植物中都有所表现。以孟德尔当时所拥有的手段，他肯定会被由连锁、交换、多倍性引起的复杂现象所难倒。实际上山柳菊属的无配生殖后来就使他寸步难行。因此孟德尔的发现给人的印象是他的理论也许不能适用于各类植物，他本人也说，“只有拥有绝大多数植物类群的详细试验结果才能做出最后决定”（1866：2）。在这个例子中，孟德尔的态度很可能受到他的物理学训练的不利影响。物理学家（至少在孟德尔的那个时代）总是寻求普遍定律。因此，孟德尔所发现的豌豆的“定律”只有在也适用于豌豆和所有其它植物时才有效。孟德尔是不是因为他发现这些定律似乎并不适用于某些别的植物也认为他的豌豆定律无效？

正如我在前面指出，孟德尔的研究方法还有另一个弱点。当他决定了“为豌豆提出的定律的可靠性还需要证实”（1866：43）之后就转向物种杂交。虽然他认识到这和变种杂交并不是一回事，然而物种杂交的试验使他没有把握和不愿意积极去改进豌豆试验的结果，而这本来是应当做的。他特别被原以为是固定不变物种的杂种所困扰。就这一点而言也并非只有孟德尔一人如此。物种的本质是杂交家所最关心的，在1900年以前孟德尔的菜豆和山柳菊的物种间杂交试验常被杂交家提到（从内格里到荷夫曼和Focke），而不是他的豌豆变种的比值。

1900年以后相当长一段时间中人们广泛地认为连续变异所遵从的是和孟德尔的遗传定律完全不同的规律，这可能也是忽视孟德尔研究工作的另一个原因。渐进性的连续变异在1859年以后被普遍认为是进化论者所关心的唯一的一种变异。

孟德尔的实验材料

历史学家曾经查证在1900年以前孟德尔的工作曾被人引用12次左右。引用最多也是最重要的是Focke的著名评论性著作《植物杂种》（Die Pflanzen－Misehlinge，1881）一书。后来凡从事植物杂交的人都参考这本书，在这书出版之后几乎所有提到孟德尔工作的人都说是从Focke的这本书中查到的。但是Focke本人根本没有认识孟德尔工作的重要意义，而且在书中提到时所采取的方式也不会促使人们去参阅孟德尔的原文。

1864年由于严重的虫灾（像甲虫）和其它属植物试验的意外结果孟德尔被迫放弃了豌豆研究。1871年他被选为他所在的修道院院长后由于行政事务的纠缠便完全停止了一切杂交研究。1884年他因肾炎去世，年仅62岁。又经过了16年全世界才意识到他的发现的伟大意义。

逝世

孟德尔的实验

在1868年，孟德尔被选为修道院院长，从此他把精力逐渐转移到修道院工作上，最终完全放弃了科学研究。这一年他才四十六岁，当修道院院长显得还太年轻了。在当时，修道院院长死后，政府就会派人来查账并课以重税。正是由于这个原因，修道院倾向于选举较年轻的修道士当院长。1874年，奥地利政府颁布了一项严苛的税法。孟德尔认为新税法不公平，拒绝交税，花了大笔的钱与政府打一场旷日持久的官司。其它修道院的院长纷纷被政府收买，屈服了，只有孟德尔坚拒政府的威胁利诱，决心抵抗到底。结果可想而知。法庭判决孟德尔败诉，修道院的资金被没收了。修道院的修道士们也背弃了孟德尔，向政府妥协。孟德尔的身心完全垮了，得了严重的心脏病。

1884年1月6日这天，他精神看起来“似乎不错”，护士问候了他一句：“你的气色真好。”五分钟后，前去看望孟德尔的修女发现，他靠在沙发上已经停止了呼吸。

重大影响

孟德尔

这位生前默默无闻的先驱又重新获得了高度评价，他的论文也被公认为开辟了现代遗传学。

真假争论

孟德尔实验数据的豌豆试验数据对显性和隐性的结果数据太好了，其中使用是一共8023株，显性的6022株，隐性获得2001株，按照统计学，出现这么好的数据的可能性大概是1.14%，大致相当于1万个人做试验，9996个人做的试验没有孟德尔做的这个好（比例这么接近3:1）。关于孟德尔实验数据真假的争论，持续了几十年，这中间，人们不断对其当初得出的实验数据提出疑问。比如，1936，群体遗传学创建者之一、英国著名遗传学家和统计学家费歇R. Fisher发表了一篇著名的论文《孟德尔的工作是否已被重新发现？》，根据孟德尔论文记载的实验数据，用一种叫卡方测验的统计学方法进行验证，发现孟德尔的数据好得令人起疑，对上述的试验也提出了质疑。费歇尔做了如下评价：“尽管不能期待有任何令人满意的解释，但仍有可能得是孟德尔被他的某些助手欺骗了，这些助手太了解什么是孟德尔所期望的结果。”

当然，最添彩的还是他借助了统计学的方法。但是从实际来看，情况并不那么简单，且不说性状本身的判断不那么容易弄准确，比如种子形状是否皱粒，就很难说得那么准，统计时难免带有主观倾向。更重要的是，孟德尔选择的群体数量并非足够大，误差不可避免。

有人指出：“从概率事件来讲，就某个单株来讲，杂合的二代种子中也许碰巧全是表现为显性性状的杂合体，而有可能被当成纯合体去统计，因为遗传因子无法看到，是纯是杂主要凭主观判断。因此这一‘全部接近三比一的过于完美的统计结果’被指不太靠谱，应为二比一更合适。”

其实，以上有人提出的问题，从遗传统计学上来讲，应该不是个问题，我们知道Aa杂合基因的植株自交，F2代的基因型有三种，AA，Aa，aa，其中AA和aa占四分之一，　Aa占四分之二，但在统计时，显性纯合的AA和杂合的Aa在外形上难以区分，肯定是合并统计的，也不需要单独统计。这样，就有了显性和隐性比为三比一的统计结果。从科学上来讲，并没有什么问题。

有人认为，显性和隐性三比一的比值更像是主观猜出来的。这个是建立在孟德尔做的假设的基础上的逻辑推理结果，当然，若说这个假设的话，我们也许可以觉得是主观猜想，但作为科学实验方法，先进行假设，然后进行实验验证，这在研究中屡见不鲜。

孟德尔曾提到，他对某些实验的统计数据并不满意，因此也确实作了重复实验。猜想他最后的统计结论肯定是只收入了他认为满意的数据，可以验证他假设的数据。从统计学检验角度上说，我们的确有很大理由去怀疑这些数据，但由此推断他有意造假，不免牵强。

更为重要的是，在孟德尔之后，至少有六人重复了他的结果，后来的分子生物学证据也支持了孟德尔遗传定律，因此从实际意义来讲，不停地抓住其实验数据的主观偏差作为打假的依据，也许只会造成一些不必要的混乱。

在生命科学史上，孟德尔发现遗传规律，同样被看成是更像偶然事件，因为在他之前，有那么多热衷于植物杂交试验的专家们，面对得到的一堆堆杂交数据，理不出任何头绪，而只有孟德尔，能向前迈进一步，换个角度想问题，选择正确的实验材料，以其敏锐细致的观察力，又借助于科学的统计手段分析杂交数据，终于开辟出一片崭新的天地。偶然中永远包含着必然。

靠着伟大的豌豆实验得出的三比一比例，今天看来，孟德尔作为“遗传学之父”的地位并没有得到动摇。

无论是出于科学求真，还是吹毛求疵，真假之辩将会贯穿于科学发展的始终。

格雷戈尔·孟德尔（现代遗传学之父）